上世纪9年代末褂讪同位素时期平常应用于动物学域,在海外已奏应用于哺乳动物[1, 2] 、鱼类[3]、虫豸[4] 及鸟类[5] 生态学商榷。在鸟类生态学面,褂讪同位素主要应用于转移生态[6, 7, 8] 、取食生态[9]、群落生态[1] 等面。褂讪同位素分析时期在生态学上的平常应用宣城储罐保温施工队,促使褂讪同位素生态学学科简直立[11],动作种的生态学分析时期,在国内鸟类生态学面应用较少,仅在鸟类取食生态学[12, 13, 14] 面有小数商榷,在其它域的应用尚属空缺。鉴于以上,本文分别从鸟类转移生态学、取食生态学偏激他应用面系统的敷陈褂讪同位素的应用,旨在为褂讪同位素时期在我国鸟类生态学上的应用提供表面相沿,并动褂讪同位素生态学域与其它学科的交叉交融。
1 褂讪同位素偏激应用道理同位素是质子数相通中子数不同的同原子,褂讪同位素是不具辐射的同位素。由于褂讪同位素在当然界中含量较少,用相对含量泄露其存在进度,相对含量用丰采泄露。褂讪同位素丰采泄露为样品与法度物之间偏差的千分数。
δRsample(‰)=(Rsample-Rstandard)/Rstandard×1
式中,δRsample为被测材料的同位素构成; Rstandard 为法度物的同位素比值,法度物信息见表 1。
褂讪同位素之间诚然莫得明的化学质诀别,但其物理质(如在气相中的传率、分子键能、生化成和解析速度等)因质地上的不同而有轻细的相反,致它们在化学反应前后同位素构成上有明相反,这种征象叫作念同位素应。使用当然界中褂讪同位素动作示踪者的主要道理是同位素在化学、物理和生物历程中发生同位素应,因为分馏进度的相反致不同的生物组织及同生物组织的不同部位具有不同的同位素构成[16] 。生物组织中同位素反应的是当地食品网的化学特,是以动物组织(液 羽毛或者肌肉)中同位素丰采会跟着生物、景象及地舆历程的变化而变化[17, 18, 19]。当动物栖息环境发生变化或动物迁移到个新的生境中,动物组织同位素构成又会向新环境的同位素特征更正[2, 21, 22, 23]。这么动物组织同位素构成能确切地反馈段时期内动物的食品着手、栖息环境、漫步步地偏激迁移行动等信息,因此同位素是动物生涯现象的理念念引诱者。
般来说,不同组织反馈不同时期次内环境中同位素的变化。些组织如活体、红细胞反应的是畴前几天[21, 24];液反应的是几周[25, 26] 肌肉和骨骼反应的是个月或几年[21],羽毛和毛发反应动物滋长时期其所食食品内同位素的变化[21, 25]。对于鸟类而言,些里面代谢的角质组织(如;羽毛、爪、甲)旦形成就不会发生变化,将直保留到下次换羽[27] 。因此不错通过某固定时刻段取样,字据取样组织内同位素丰采臆测该时刻段内鸟类的生态学信息及地舆着手[28, 29]。
2 褂讪同位素在鸟类生态学商榷中的势和阐述商榷鸟类生态学的传统法包括环志、线电追踪、雷达等,诚然环志能够直不雅的提供鸟类着手信息,然则能够回收的环志个体数目相配少[3],且反应的数据存在定的单方面。卫星追踪器、线电追踪及雷达仅适大型鸟类,地舆追踪器(geolocators)的纬度精度受栖息植被影响较大。与传统法相比褂讪同位素分析法具有明势:不像环志和象征重捕法,须依赖前期持捕的鸟类个体为商榷基础;同位素信息较易取得,可从活体取样,也不错从标本上取得[31];同位素动作当然象征物能在个体、种群、群落、生态系统等不同脉络确切的反应鸟类各阶段的生活史特征和鸟类与其栖息环境之间的依存关系。
比年来,东谈主们常用同位素时期开展鸟类在近海与远海、海洋与陆地、海洋与淡水等各个生态系统里面或之间的鸟类生态学商榷(表 2)。但此时期也存在不及,同位素应用于鸟类学商榷需欢畅:在不同栖息地生涯的鸟类领有不同的同位素比率,或在鸟类各个生活史阶段,所栖息的生境具有明同位素相反的条目,不然该时期的商榷率将大大缩小。目下褂讪同位素在鸟类生态学上的阐述包括:商榷种群的转移生态学,种群的取食情况、食品网和营养结构、营养利用政策等面。本文将从以下几个面逐敷陈褂讪同位素分析在鸟类生态学上的应用。
2.1 褂讪同位素在转移生态学上的应用褂讪同位素用于商榷鸟类转移须欢畅:(1)商榷对象的漫步鸿沟具有明的同位素构成相反。(2)个体组织中的同位素信息能够反应滋长历程中所栖息环境的同位素变化。(3)了解物种的生活史信息。以往利用褂讪同位素商榷鸟类转移生态学的商榷向包括:先量化栖息地降水中δD、δ13C、δ18O与鸟组织内δD、δ13C、δ18O的关系,依据同地舆环境下,种群更生组织同位素构成与当然界中同位素漫步致的规章[28],定的商榷候鸟在养殖地和越冬地之间的转移情况;其次依据鸟组织内δ13C、δ15N和δD所反应的取食、食品网结构及转移面的信息,在种群或个体水平商榷生活史中的某阶段对转移鸟类适度及行动的影响[18, 32, 33, 34]。
商榷实践不错细化为以下几面:(1)利用降水内δD[35, 36]与鸟羽毛内δD的关系,确定转移鸟类的漫步鸿沟、转移着手[37, 38] 、转移形式[39],终拔擢养殖地、越冬地和中转站间的转移联接[4],量化转移连气儿的进度。(2)字据鸟类在不同光类型植物主的食品网之间的通顺,利用鸟类组织内δ13C构成相反,别离栖息地内的留鸟和候鸟[\[41-43];(3)依据种群水平羽毛内δD变化和取食相反情况,商榷鸟类的养殖扩散和降生扩散[44, 45]。字据以上可将同位素在转移生态学上的应用肤浅归纳为:转移着手、转移联接、扩散和季节间互相作用。
2.1.1 转移着手Hobson等学者初利用羽毛中的δD商榷越冬地5种鸣禽的转移着手[29],跟着同位素分析法的日趋闇练,δ13C、δ15N、δ87Sr、δ18O等多种同位素被同期应用于转移着手的商榷中(表 1)。Duxbury[36, 46]等东谈主在穴小鸮(athene cunicularia hypugaea)的1个越冬地和14个养殖地鸠穴小鸮的体羽和飞羽,字据养殖地和越冬地穴小鸮羽毛内δD、δ13C、δ15N的关系,商榷穴小鸮越冬地种群的养殖着手。放浪表明:在加拿大养殖的穴小鸮到墨西哥中部越冬。由于欧柳莺(Phylloscopus trochilus)的两个亚种(Phylloscopus trochilus trochilus和Phylloscopus trochilus acredula)具有不同转移门道和越冬地,Chamberlain[47]等东谈主在养殖期考证欧柳莺trochilus和acredula亚种飞羽内δ13C、δ15N是否能准确反应二者越冬地信息,放浪表明acredula亚种在瑞典北部养殖,欧柳莺trochilus亚种在瑞典南部养殖,且acredula羽毛内的δ13C、δ15N值明于欧柳莺亚种,但两亚种的越冬场仍不可确定。Bensch[48]等东谈主加多越冬地(非洲)欧柳莺两亚种样本,对二者的养殖期越冬着手延续商榷,放浪表明在瑞典北部养殖的acredula亚种羽毛内δ13C、δ15N与非洲南部越冬个体内δ13C、δ15N致,在瑞典南部养殖的欧柳莺亚种羽毛内δ13C、δ15N与非洲西部越冬个体内的δ13C、δ15N具有定的关系,诠释trochilus和acredula亚种越冬地分别为西非和南非,与环志放浪致。
Yohannes[49]等东谈主对在同养殖地养殖的大苇莺(Acrocephalus arundinaceus)噪大苇莺(Acrocephalus stentoreus)及二者杂交种的越冬地进行溯源,通过分析3种成鸟在外部形态、尾羽中δD、δ13C、δ15N的异同,及比较尾羽内δD与降水中的δD相反,回顾3种鸟的越冬地。放浪表明;诚然大苇莺和噪大苇莺具有同样的生态学习,但二者越冬地不同。大苇莺和杂交种的越冬地在非洲,噪大尾莺的越冬地为印安。Bairlein等[6, 2]利用δD及地舆追踪器商榷发现来自阿拉斯加的穗鵖(Oenanthe oenanthe)主要在东非越冬,来自加拿大东部的地鸟类主要在西非越冬。该商榷次解说转移鸣禽有才略将旧大陆非洲生态系统和新大陆地区域规划起来。以上商榷表明诓骗多重[5]同位素(δD、δ13C、δ15N、δ88Sr)分析和扶植斥地能准确简直定鸟类转移着手。
鸟类到达养殖地、越冬地及中转站的时刻对于转移鸟类有攻击影响,到达的时刻越早越能占据有益资源[22, 51, 52]。评价转移鸟类到达养殖地、越冬地及转移中转站是鸟类学商榷的难点之,Abby[53]利用绒鸭 (Somateria spectabilis)液中δ13C的退换率臆测其到达阿拉斯加北部养殖地的时刻,商榷表明红细胞内同位素发生更正的时刻是6月4—9日,表明绒鸭在6月4—9日到达阿拉斯加北部养殖地。此放浪与卫星追踪器的拜谒放浪致宣城储罐保温施工队,诠释同位素分析是商榷鸟类生活史阶段相对肤浅经济的法。
2.1.2 转移联接转移联接是指个体在养殖地、越冬地以及转移中转站之间的通顺[54],转移联接的强弱影响转移鸟类对当然选定压力的反应进度。若转移联接较弱,来自同个养殖种群的个体转移到不同的越冬地,转移个体在越冬地的羼杂致种群里面发生基因交流,并庇荫某种群在越冬地产生较强的适;若转移连气儿较强,则同养殖地的个体均转移到同越冬地,养殖期和越冬期的当然选定压力,致个体产生较强的适,使其在遗传学和形态学上产陌生化,终致亚种形成。因此商榷转移联接的进度是贯通转搬动物的基础生物学历程,不错了解上个季节种群动态对下个季节种群动态的影响;商榷转移联接的形式不错了解动物的转移进化、基因结构和生活史特征,对物种的生态学、生物进化和转移生物的保护具有攻击影响[54, 55, 56, 57]。
近几十年,同位素分析如故被平常应用于鸟类转移联接的商榷中,环境中的同位素在营养接管的历程中通过食品链传递到植物体内[58, 59],在营养动物体内同位素构成反应的是动物组织滋长地的同位素信息。动物组织内同位素的地舆变异为确定转移种群时刻和空间的地舆着手提供同位素基础,如Norris[6]等东谈主将橙尾鸲莺尾羽中的δD信息与养殖多度连接起来商榷橙尾鸲莺在养殖地和越冬地之间的转移联接及转移形式。Clegg[61]等东谈主利用同位素和微卫星商榷威尔逊莺的转移形式偏激在养殖地和越冬地之间的转移联接,商榷放浪表明威尔逊莺的转移形式为向上式转移,在好意思国北部养殖,在好意思国中部的南部越冬,另外同位素信息表明沿海养殖鸟在墨西哥西部越冬,而西部鸟类则在内陆及墨西哥东部的海拔地区越冬。Procházka[62]利用环志和δ15N、δ13C商榷芦苇莺(Acrocephalus scirpaceus)的转移联接,放浪表明芦苇莺有西南和东南两条转移门道,在养殖期由于两条转移门道上的芦苇莺体内δ15N相反较大,说明在非洲出现越冬地分离,越冬地未知的芦苇莺种群属于东南转移门道。
29年Hobson[63]次诓骗δD量化欧洲斑尾林鸽种群结构和转移连气儿,探究不同地区狩猎惩处的有,在法国冬季狩猎的斑尾林鸽主要(>54)来自当地及邻近地区的留鸟,3 是来自芬诺斯堪底亚(芬兰,挪威,瑞典,丹麦之总称)的中距离转移鸟类,仅有13是来自俄罗斯西北部的长距离转移鸟类。在法国西南部狩猎的大部分斑尾林鸽为来自北地区的转移鸟,在法国狩猎的斑尾林鸽居留类型的相反表明;不同地区狩猎惩处存在定相反。24年以后Deborah,Franks,James,Wakelin,Kelly等东谈主[22, 64]商榷濒危物种水栖苇莺(Acrocephalus Paludicola)、西滨鹬(Calidris mauri)蓝燕(Hirundo atrocaerulea)、纹霸鹟 (Empidonax trailii)的转移形式及转移联接,皆是利用在养殖地或非养殖地不同的地舆种群间个体羽毛内δD、δ15N和δ13C的同样或与已有的δD、δ15N、δ13C同位素舆图对比来拔擢转移联接。由于湿地中的δD与预测的降水δD可能存在相反,是以商榷水鸟时不忽视使用陆地上的同位素舆图,但不错通过评价地舆种群间羽毛和爪的同位素变异进度确定转移联接如Clark[65]。
拔擢养殖地和越冬地的规划是商榷鸟类转移联接的攻击形式,从Hobson[29]发表以来,利用褂讪同位素分析商榷养殖地和越冬地之间关系的商榷冉冉增多。如Hobson[66]利用δD和δ13C商榷比氏夜鸫(Catharubs icknellip)在不同养殖地间羽毛内δD相反,以此评价各个养殖种群对越冬种群的孝顺率及探究越冬种群是否为羼杂种群,放浪表明养殖地之间羽毛内δD同样度较大诠释具有较强的降生地扩散,越冬种群来自北的养殖区域且为羼杂种群。Rubenstein[56]分别将黑喉蓝林莺(Dendroica caerulescens) 在养殖地(北好意思)和越冬地(大安斯群岛)羽毛内δD、δ13C与当地的经纬度拔擢转头模子以此探究越冬种群的养殖纬度。放浪表明在养殖地δD和δ13C随纬度的加多而着落,在越冬地δD和δ13C随经度的减小而加多,因此部分来自北部养殖区的黑喉蓝莺主要在西部的古巴和牙买加越冬,来自南部养殖区的黑喉蓝莺主要在伊斯帕尼奥拉岛和波多黎各岛越冬。同期在北部4个岛屿内拔擢养殖期黑喉蓝莺羽毛内δD、δ13C与养殖经度的转头模子,依据此模子断越冬种群的养殖经度,放浪表明黑喉蓝莺越冬种群养殖于北好意思,何况由多个经度取样点的养殖种群羼杂而成。此外转移联接的强弱也能致部分个体的归冲动(philopatry)和降生地扩散。
2.1.3 扩散扩散是生物的基本特征之和栖息地选定的空间行动。它不仅对于鸟类的地舆漫步、种群结构与数目动态具有攻击道理,而且在鸟类种群遗传结构和遗传万般、种群生涯、灭与重建,以及进化等面起着为攻击的作用。扩散是指鸟类个体互相隔离的单线通顺历程,包括降生地与养殖地(降生地扩散)和养殖地与养殖地之间(养殖扩散)的扩散。
利用同位素时期商榷鸟类扩散时[44, 45],不错字据鸟组织中的褂讪同位素比率诡计个体的扩散距离,鉴别从其他地扩散到某种群的个体,何况不需要事先象征或持捕个体。Graves[45]通过7a连气儿商榷,从归冲动和降生地扩散两种角度报谈了养殖地黑喉蓝林莺羽毛内同位生格;在商榷地海拔每加多1 m,C3植物的δ13C加多1.1‰,而黑喉蓝林莺成鸟羽毛内δ13C也有雷同的变化规章,海拔每加多1 m,羽毛内的δ13C加多1.3‰,诠释成鸟每年皆回到降生地去养殖,因此黑喉蓝林莺成鸟有较强的归冲动,而亚成体羽毛内δ13C不具备这种明的变化规章,可能是由于亚成体存在定进度的降生地扩散引起的。Hobson[44]诓骗同位素法查验养殖于加拿大的橙尾鸲莺和橙顶水鸫(Seirus aurocapillus)种群的养殖扩散和降生地扩散,商榷表明橙尾鸲莺和橙顶水鸫种群内羽毛同位素变化是由于在其它地区养殖或降生的个体扩散到商榷区域变成,般来说养殖区的亚成体羽毛内同位素变异较铁皮保温施工。也不错通过拔擢同位素舆图式商榷鸟类扩散,这种法要了解鸟类的换羽场(养殖地或越冬地),字据种群内同位素的变异鸿沟,索取物种的有转移信息,如Meehan和Lott[43, 67]。
Meehan发当今北好意思库氏鹰(Accipiter cooperii)养殖地降水中δD的纬度分辨率为 1.5°;在同位素等线较宽的地区,δD的纬度分辨率着落到2°或者多。Lott发现生活在内陆和海域的9种猛禽羽毛内δD和δ33S具有较大相反,海域生活的猛禽羽毛内δD、δ33S明偏大,因此种群内同位素的变异鸿沟可能默示不同的纬度着手及生境信息。此外也不错使用多重同位素相连接以对其着手进行精准定位[67, 68],或将同位素与追踪元素相连接来商榷鸟类的扩散[4, 66, 69]。
2.1.4 季节间互相作用季节间的互相作用是指在发生在上个季节的事件在以后的生活史阶段对个体或种群产生的影响,季节间的互相作用能影响个体存活及种群动态[7]、转移鸟类的行动生态学及进化历程;如个体的养殖政策及遗传分化[71]。了解季节间的互相作用对于揭示鸟类的个体适度、生活史衡量、种群动态具有攻击作用。同位素分析主要从冬季食品资量、栖息地漫步对躯壳情况、到达养殖地时刻及对养殖成等几个互相影响形式商榷转移鸟类个体水平在季节间的互相作用。
联系人:何经理在Norris[72]综述中较详实的先容冬季栖息地质地对鸟类个体水平季节间互相作用的影响,转移鸟类冬季占据质地较的栖息地其春季到达养殖地的时刻较早,反之则较晚[7, 73, 74, 75, 76]。对于橙尾鸲莺季节间互相作用的商榷较为,如Marra[73]字据橙尾鸲莺组织及越冬地的δ13C格判断,到达养殖地较早的个体,其躯壳情况较好且来自质地较的越冬地。Norris[75]利用δ13C商榷种个体水平季节间互相作用,商榷表明长距离转移鸟类其养殖成受越冬地质地影响,如越冬地质地影响雄橙尾鸲莺到达养殖地的时刻,而这种影响将作用于养殖的要害阶段,包括孵化的个体数目。占据质地较好的越冬地,在养殖地能孵化较多的个体数目且比晚到达的个体提前1个月摆布进入养殖期。Norris[77]利用δD和光谱反射评价养殖期能量插足对橙尾鸲莺换羽场及羽毛颜的影响,商榷发现若雄橙尾鸲莺在养殖期插足较的能量,则在转移历程中换羽,且羽较暗;如养殖期插足较低或不插足能量该鸟则在养殖地换羽,且羽较慈祥。Sorensen[78]利用δ13C和δ15N商榷小海雀(Ptychoramphus aleuticus),非养殖期食品对养殖行动的影响,放浪表明在2—4月雌鸟以较能量的绕足类(Neocalanus spp)为食品,养殖较早产较大体积的卵;而以较顽劣量的岩鱼(Sebastes spp)为食品的雌鸟则养殖较晚,产卵体积较小。Inger[8]利用δ13C和δ15N揭示转化玩忽长距离转移鸟类养殖资本的影响,商榷表明由于黑雁亲鸟须心思幼鸟,是以被驱赶到质地较差的越冬地越冬,而未养殖鸟则在质地较好的越冬地越冬,后致养殖鸟鄙人个养殖期不进行养殖,此放浪亦然由于个体水平季节间互相影响所致。
Norris,Marra,Sorensen和Inger主要商榷转移鸟类越冬生态对养殖行动的影响,通过在养殖地捕鸟,利用羽毛中同位素断转移鸟类的养殖前期食品、越冬食品、越冬栖息地及漫步。以上商榷表明越冬栖息地的质地影响转移鸟类的躯壳现象进而影响其到达养殖地的时刻、产卵体积大小、养殖行动及存活率。
2.2 褂讪同位素在取食生态学上的应用破费者组织中褂讪同位素比率所反应的是组织成历程中破费者所同化的食品中同位素比率[2]:破费者在取食、消化、接管及同化历程中伴跟着同位素的转化,终致食品和破费者组织内的同位素比率也存在定相反;要是动物在具有同位素相反的地舆区域通顺,由于组织间滚动率的相反致不同组织(如:羽毛、爪、液、肌肉、骨骼等)能整不同空间次的取食信息[18]。因此不错用破费者组织中的同位素比率进行取食生态学商榷。如利用δ13C 和δ15N商榷鸟类营养关系[19, 22]、食[21, 22, 79]所占据的生态位[8]及群落结构[81]等。
在鸟类取食生态学商榷中,肌肉组织经常动作褂讪同位素分析的对象[73, 82],当了解换羽时刻及形式时,羽毛和爪成为商榷取食生态学的理念念材料,羽毛中同化的同位素信息反应的是羽毛滋长地食品网内的同位素信息[21]。但羽毛属于里面代谢,长到定进度便不再滋长,因此羽毛纪录闹翻的滋长信息;而爪属于连气儿滋长,纪录连气儿的滋长信息[83],骨骼(骨胶原)由于代谢周期较长,纪录了鸟类永远的取食信息多用于商榷灭物种的取食信息[79]。鉴于同位素在动物组织内具有以上格,同位素分析取食生态学具有以下势[8]:(1)δ13C只是反馈那些如实被迫物接管并同化的食品,而不是通盘被取食的食品。(2)褂讪同位素测定捕食者营养位置是拔擢在测定组织内同位素的代谢比率基础上且反馈捕食者永远的食特征。
2.2.1 食品构成及营养结构商榷在鸟类学商榷中利用1种或多种同位素商榷种内及种间的营养结构和食品选定,进行以上商榷时先需诡计同位素在某物种组织内的退换率及营养(TEFs)[21, 25, 53, 84]。利用同位素商榷食及营养较早的商榷为Romanek[85]等利用成鸟羽毛及反刍食品中δ13C和δ15N商榷林鹳(Mycteria americana)的觅食行动及营养水平,商榷发现林鹳的食品主要以淡水生物为主。同位素也不错确定灭物种的食及以营养位置。如Hobson[79]利用δ15N商榷灭物种大海雀骨骼中δ15N丰采偏激所在的营养位置,商榷表明大海雀占据营养位置是3—5。Hobson[86]商榷加拿大败丛林和南湿地草原两种不同生境下鸣禽营养位置相反,商榷表明两种生境下鸣禽羽毛内δ13C明相反,但δ15N相反著,此放浪诠释评价不同生境下同物种的营养位置时不可使用同线模子。
同位素不错商榷水鸟的营营养割和食改变问题,如Manuela[87]商榷发现不同庚齿和别的大海燕(Macronectes giganteus)出现营营养离。易现锋[12]等发现寒草甸生态系统经东谈主为灭鼠后大鵟食发生了变化,灭鼠前主要以微型哺乳类为食,灭鼠后主要以雀形目鸟类为食,处在4.23摆布的营养位置。 Podlesak[88]利用呼吸、液、排泄物、羽毛中δ13C商榷鸣禽在转移中转站内个体食品的变化。Moody和Hobson[89]利用δ13C、δ15N商榷厚嘴崖海鸦(Uria lomvia)普通海鸦(U. aalge);刀嘴海雀(Alca torda)在冬季营养水平相反及食源相反。此外将同位素与传统时期时期相连接能准确的分析鸟类食和营养水平,如Neves[9]利用羽毛及胃容物中的δ13C、δ15N和地舆追踪器商榷小鹱(Puffinus baroli baroli)年齿组间的营养结构,商榷表明小鹱亚成体阶段处于较低的营养而成鸟阶段则处于较的营养。
2.2.2 褂讪同位素在营营养派政策上的应用近几十年褂讪同位素平常应用于鸟类能量分派域,通过测定卵或幼鸟组织中褂讪同位素比率臆测鸟类对内源能量和外源能量的利用进度[5]。褂讪同位素碳(δ13C)、氮(δ15N)、硫(δ33S)等元素用于追踪鸟类营养着手尤其养殖期鸟类内源和外源能量分派问题[9, 91, 92, 93, 94, 95, 96]。如雪雁种群体内储存能量中的同位素与其养殖地食品中的δ13C 明不同,是由于雪雁在越冬地以C4植物玉米为食,进入养殖地之前如故将冬季食品同化为体内能量储存[97]。Morrison 和 Hobson[23]发现雪雁卵或雏鸟羽毛中δ13C与其养殖地的δ13C不同,诠释养殖期雪雁主要以前期储存的内源能量进行养殖。Klaassen[96]通过测定涉禽所产的卵、巢内雏鸟羽毛,海域环境下滋长的成鸟羽毛、养殖地的亚成体羽毛内δ13C,商榷该鸟的营营养派情况,作家觉得要是卵内含有来自海洋的内源能量,则雏鸟羽毛中δ13C将于亚成体羽毛内δ13C,因为亚成体在养殖地滋长,其羽毛中同位素反应的是养殖地信息。Hobson[9]分析海鸟卵内δ13C、δ15N追踪其外源能量和内源能量在椭圆形成历程中的孝顺率,Hobson[93]觉得通过卵内δ13C分析发现白颊鸭对于养殖收受内源和外源羼杂的能量政策。Hobson[91]详实综述何如利用同位素定量追踪转移鸟类养殖期外源和内源能量分派情况。
传统法商榷鸟类养殖期能量分派主要在种群水平取样,比较养殖期雌鸟取得的外源能量和蚀本的内源能量,由于鸟体内源能量储存与卵、个体养殖之间的能量退换率尚不显现是以多半情况下种群的内源能量被估。当转移鸟类养殖地和越冬地食品中褂讪同位素有明相反时,利用褂讪同位素时期测定鸟体内能量储存及鸟卵中同位素能够定量追踪鸟卵中内源和外源能量分派情况[93]。
2.3 褂讪同位素在鸟类生态学其它面的应用利用同位素还不错商榷鸟类换羽、追踪水体混浊、鸟类中的爆发,辩认鸟类年齿如Quinlan[98]利用羽毛中的氘说明黑喉蓝林莺在养殖地或养殖地隔壁进行大换羽(prebasic molt),部分体羽和飞羽在越冬地脱换(prealternate molt)。Fraser[39]利用爪和羽毛内δD 商榷5种转移鸟类,养殖地和换羽地海拔的变化情况。Ramos[99]利用水鸟动作引诱物种商榷水体食品网空间和时刻鸿沟内汞、硒、铅的富集进度。Yohannes[1]利用羽毛内的δ13C、 δ15N、 δD、 δ34S预测;非洲西部较干旱地区的大苇莺养殖种群容易爆发疟疾,Franks[11]利用飞羽内的δD判断3种水鸟的年齿组信息。
3 同位素数据统计模子的发展使用同位素分析商榷鸟类生态学时将同位素与统计学法连接能对个体进行有的溯源商榷,使用同位素臆测种群转移着手的常用统计学法包括:肤浅转头模子[4]、聚类分析[12, 13]、同位素舆图和以概率为基础的模子[14]或判别分析法[58, 43, 12, 14]。
般拔擢转头模子字据δD、δ18O、δ13C、δ15N等同位素受纬度、经度、海拔、或C3、C4植物漫步类型等身分的影响,在定鸿沟内呈现明的规章变化,拔擢羽毛内δD、δ18O、δ13C、δ15N与其影响身分之间的元或多元的转头途,以此判断鸟类的转移式和转移着手。图 1[56]为黑喉蓝林莺在养殖地和越冬地羽毛内δD、δ13C与养殖纬度和越冬经度间的转头途,图 2[56]为字据图 1程及PR、H、J、C等越冬地羽毛内δD、δ13C预测其养殖纬度。
同位素舆图法较径直,不错将鸟羽毛内同位素比率换算到分馏之前,将其与同位素空间漫步图进行比对,确定鸟类转移溯源,但目下除北好意思洲、欧洲的部分地区外,大家大部分地区皆枯竭同位素空间漫步图,而我国也仅有降水中δ18O的空间漫步图,对于此图详实信息可查阅Zhao和xiao[15]等东谈主于21年所作念的商榷。
以概率为基础的模子或判别分析法是在以某些种群特征;如种群空间漫步、种群密度为基础确定种群出现的先验概率,然后再字据转头模子或羽毛内同位素值的地域格,对种群的转移着手进行对比或判别分析。为了提判断准确种群内具有明分化趋势的体外器官测量数据(如体长)、基因等也常被动作扶植同位素数据分类的变量。如Norris[6]、Van[16]、Chabot[17] 、Wunder[18]等皆依据贝叶斯道理对种群可能的转移概率进行预测,以环志数据和中群内基因数据动作扶植分析变量,后连接羽毛内同位素数据拔擢关系预测种群着手的模子或进行判别分析。般来说以概率为基础的法于立地分派和转头模子,其精度跟着象征元素种类的加多而提,不错径直确定鸟类的转移着手,而转头模子只可预测省略地舆区域,预测的准确较低。聚类分析法较常用,但判断法单论断较单方面,常须其他法进行扶植分析。因此以概率为基础拔擢模子或进行判别分析法是依据种群空间地舆漫步信息为基础,预测其某事件可能发生的概率,连接同位素数据进行详尽判断。该法较其他法而言,能从种群特征、同位素空间漫步等靠近影响种群转移的多个身分进行衡量,后给出详尽的转移生态学信息。
4 同位素分析应堤防的问题环境中同位素跟着纬度、海拔、景象[36, 39, 72, 78]等身分的变化而变化;动物组织中的同位素比率受分馏因子、代谢率、同化率[19, 25, 79]等身分影响较大,因此同位素动作宏不雅空间象征物其地舆分辨率较低,不适商榷较小空间鸿沟内鸟类通顺[62, 18]。而使用1种同位素进行分析时商榷精度不,要时辅以传统法连接多重同位素或其它内源或外源象征物提商榷精度,如Clegg将羽毛内δD的纬度变异情况与微卫星连接商榷威尔逊莺种群的转移联接。
目下羽毛成为商榷鸟类生态学为常见的材料,但影响羽毛内同位素变化的身分有许多;如换羽时刻[76]、生理机能、同位素在空间漫步上的相反、年齿组、取样年份和年齿组间的互相作用[8, 19]等身分的影响。因此田园采样时应表明取样个体的别、年齿、取样年份、居留类型、取样场、羽毛类型等详实信息以此评价以上身分对羽毛内同位素比率的详尽影响,减小同位素在鸟类生态学商榷上变成的偏差。数据统计分析历程中应详尽洽商物种各个生活史阶段的互相影响,拔擢的数据模子,不可将同位素信息与其它生物学信息割裂开,以此取得准确的放浪。
5 商榷预测褂讪同位素分析时期如故成为鸟类学域不可或缺的商榷器具,由于陆地上宏不雅次内褂讪同位素比率受多重环境因子的共同作用,是以使用同位素分析商榷鸟类生活史时,需了解常见δ13C、δ15N、 δD、 δ34S等同位素的空间漫步笃定,因此当今亟需针对鸟类漫步近况,拔擢同位素地舆信息系统,为鸟类学商榷奠定同位素基础。目下褂讪同位素分析在我国鸟类学商榷域的应用才刚刚起步,应用限制不仅波及种群的转移、取食、换羽、预测暴发和预测水体混浊等面,还不错揭示群落结构中鸟类对资源的竞争、共存机制、栖息地利用等面的信息。此外由于褂讪同位素不跟着时刻发生衰变的格宣城储罐保温施工队,此时期在探究物种灭的原因、古鸟商榷及鸟类发祥面展现出可相比势。确信跟着同位素分析资本的缩小,褂讪同位素分析时期定会为鸟类学商榷带来多的便利和恶果。
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